AREA DO CEREBRO RESPONSAVEL PELA FALA

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Neuropsicologia Latinoamericana

versão On-line ISSN 2075-9479

Neuropsicologia Latinoamericana vol.2 no.2 Cally también 2010


Considerações sobry también as relações córtico-subcorticais na fala y también linguagem

Des considerations sur les circuits cortico-sous-corticaux dans le discours et ly también langage

Consideraciones acerca de los circuitos cortico-subcorticales en el charla y el lenguaje

Considerations about thy también cortico-subcortical circuits in speech and language

Lucia Iracema Zanotto dy también Mendonça

hospital das Clínicas da Faculdady también dy también Medicina da Universidady también dy también São Paulo, Brasil

RESUMEN

La corteza cerebral ha sido considerada como el sustrato neural del lenguaje por la mayor parte dy también los autores. Sin embargo, las lesiones subcorticales pueden acarrear síntomas afásicos como resultado de la disfunción cortical, por medio de la desconexión o la hiperfusión. Otros autores mantienen quy también las estructuras subcorticales tienen un rol optativo en el charla y el lenguaje, ligado a la segmentación fonológica, los aspectos automáticos del habla, la activación cortical, la integración sintáctico-semántica y el monitoreo semántico. El hecho quy también el daño subcortical altery también los aspectos ejecutivos del lenguajy también resalta la importancia del circuito fronto-subcortical y sus interconexiones con la atención y la función ejecutiva. No obstante el reciente reconocimiento dy también la participación de los ganglios basales y el tálamo en el procesamiento del lenguaje, el auténtico rol dy también las estructuras subcorticales en los procesos cognitivos no es claro aun. Se saby también quy también las afasias subcorticales son menos severas quy también las corticales y, muchas veces, reversibles. Se manifiestan con hipotonía, alteración dy también la producción motora del conversa con repetición conservada y con comprensión auditiva generalmente mejor preservada quy también la producción oral. Además, sy también encuentran ciertas diferencias entry también los casos con lesiones talámicas y extra-talámicas. Las lesiones extra-talámicas suelen presentarsy también con predominio dy también perturbaciones fonológicas, en tanto que las talámicas con inconvenientes dy también tipo semántico. Los bucles cortico-subcorticales motor y motivacional, junto con el tracto piramidal, están involucrados en las alteraciones de la voz, el charla y la apraxia del conversa en lesiones subcorticales. Este género de lesión probablepsique afecty también múltiples aspectos del procesamiento del habla. Para comprender más acabadamente el rol dy también las estructuras subcorticales en el procesamiento del habla y el lenguaje, resulta necesario tomar en consideración la organización jerárquica del sistema nervioso durante su evolución.

Tu lees esto: Area do cerebro responsavel pela fala

Palabras-claves:Afasia, Apraxia, Ganglios basales, Tálamo.

RESUMÈ

Ly también cortex cérébral est considéré commy también le substrat neural pour le langagy también par différents chercheurs. Cependant, les lésions sous-corticales induisent des symptômes aphasiques qui résultent d"un dysfonctionnement cortical à la suity también d"une déconnexion par diaschisis ou hypoperfusion. D"autres études, soutiennent le rôly también présumé des structures sous corticales dans ly también discours et ly también langage liés à la segmentation phonologique, les aspects automatiques du discours, l"activation corticale, l"intégration syntaxico-sémantiquy también et ly también contrôle sémantique. Depuis quy también les lésions sous-corticales ont été liées à une perturbation des aspects exécutifs du langage, l"importancy también du circuit fronto sous cortical s"est limité au lien avec l"attention et la mémoire de travail. Malgré les récentes connaissances sur le rôly también des ganglions de la basy también et du thalamus dans le traitement langagier, le vrai rôle des structures sous corticales dans les processus cognitifs demeurent inconnus. Il est admis que les aphasies sous corticales sont moins sévères quy también les aphasies corticales en plus d"êtry también assez souvent réversibles. Les symptômes sont caractérisés par la présence d"une hypophonie, un troubly también moteur dy también la production du discours avec une préservation de la répétition et la compréhension auditive est généralement meilleure que l"expression verbale. Dy también même, il y a plusieurs différences entry también les cas avec lésions thalamiques et extra-thalamiques. Il semble que les troubles phonologiques sont présents à la suite dy también lésions extra-thalamiques. Inversement, les troubles sémantiques sont prédominants à la suity también dy también lésions thalamiques. Les boucles cortico-sous-corticales, motrices et motivationnelles, et le faisceau pyramidal sont impliqués dans les troubles dy también la voix et du discours après lésion sous-corticaly también et dans l"apraxiy también du discours. Cy también sity también lésionnel affecty también probablement plusieurs aspects du traitement dy también la communication verbale. Pour uny también meilleure compréhension du rôly también des structures sous-corticales dans ly también discours, une organisation hiérarchique du système nerveux durant son évolution doit êtry también prisy también en considération.

Mots-clés:Aphasie, Apraxie, Ganglion de la base, Thalamus.

RESUMO

A participação dos núcleos da base e tálamo na linguagem foi efetivapsique reconhecida há poucas décadas. As afasias subcorticais sy también caracterizam pelo caráter benigno y también reversível dos sintomas, pela presença dy también hipofonia e dy también alterações da produção motora da fala y también pela preservação da capacidade dy también repetição. A compreensão verbal é menos comprometida do que a expressão. Existem diferenças na apresentação da afasia entry también os casos com lesão talâmica e aqueles com lesão extratalâmica. Os distúrbios fonológicos são mais comuns nas afasias não talâmicas y también os semânticos, nas talâmicas. Os circuitos córtico-subcorticais motor e motivacional, além da via piramidal, estão envolvidos nos distúrbios da voz e da fala nas lesões subcorticais. Alterações do tipo apraxia da fala fazem party también do quadro clínico. A maioria dos autores é dy también opinião que o córtex é o centro neural da linguagem. Os sintomas afásicos observados nas lesões subcorticais seriam resultantes, na verdade, de disfunção funcional da atividady también cortical, por desconexão, diásquise ou hipoperfusão. Outra corrente defendy también um papel mais concreto das estruturas subcorticais na fala e linguagem, relacionados a segmentação fonológica, aspectos automáticos da fala, ativação cortical, integração sintático-semântica da informação y también monitorização semântica. As lesões subcorticais parecem ser acompanhadas de déficits mais executivos da linguagem, o quy también aponta para a importância do circuito fronto-subcortical na produção dos sintomas afásicos, bem como para a interrelação com a atenção y también memória operacional. A real participação dessas estruturas nos sistemas funcionais cognitivos ainda é controversa. Os sintomas decorrentes dy también suas lesões parecem ser oriundos da perturbação dy también múltiplos aspectos do processamento geral da linguagem na comunicação. O entendimento do papel das estruturas subcorticais na fala e na linguagem precisa estimar o processo dy también hierarquização do sistema nervoso em sua evolução.

Palavras-chave:Afasia, Apraxias, Gânglios da base, Tálamo.

ABSTRACT

Thy también cerebral cortex is considered to be the neural substrate of languagy también by most of thy también scholars. However, subcortical lesions lead to aphasic symptoms that result from cortical dysfunction, through disconnection, diaschisis or hypoperfusion. Other authors sustain the putativy también role of subcortical structures in speech and languagy también related to phonological segmentation, automatic speech aspects, cortical activation, syntactic-semantic integration and semantic monitoring. Since subcortical damage impairs thy también executive aspects of language, thy también importancy también of thy también frontosubcortical circuit and its interconnection with attention and working memory is stressed. Notwithstanding the recent recognition that thy también basal ganglia and thalamus participaty también in language processing, the true role of subcortical structures in cognitive processes is still not clear. It is known that subcortical aphasias are less severy también than cortical ones and many times reversible. They ary también manifested by hypophonia, impairment of motor speech production with preserved repetition, and auditory comprehension is generally better than verbal expression. Also, there are somy también differences between the cases with thalamic and extra-thalamic lesions. It seems that phonological impairment is more evident in extra-thalamic cases. Conversely, semantic impairment is predominant in thalamic lesions. The motor and motivational cortico-subcortical loops and thy también pyramidal tract are involved in voicy también and speech disorders in subcortical damage, together with speech apraxia. This lesion site probably affects multiply también aspects of verbal communication processing. To better understand thy también role of subcortical structures in speech and language processing thy también hierarchical organization of the nervous system during its evolution must by también taken into consideration.

Keywords:Aphasia, Apraxia, Basal ganglia, Thalamus.

A participação de estruturas cerebrais subcorticais nas funções cognitivas e, em particular, na linguagem, foi efetivapsique reconhecida há poucas décadas. A moderna neuroimagem tornou possível localizar com precisão pequenas lesões, cujas conseqüências poderiam ser analisadas. Os métodos funcionais de investigação têm trazloco enorme contribuição para a elucidação dy también sua função. No entanto, o real papel dessas estruturas nos sistemas funcionais cognitivos ainda é controverso.

No contexto desta controvérsia, o presente trabalho tem por objetivo apresentar uma revisão atualizada do tema y también discutir alguns aspectos a partir da experiência do Ambulatório de Neurolinguística do HC/FMUSP. Inicialmente serão revistas a anatomia das estruturas subcorticais e as conexões córticosubcorticais. A seguir, as manifestações clínicas decorrentes dy también lesões subcorticais e os resultados das pesquisas na área serão, dentro do conhecimento atual, relacionados aos dados anátomo-funcionais.

Estruturas subcorticais: Aspectos anátomofuncionais y también algumas implicações clínicas

Os gânglios ou núcleos da basy también compreendem o núcleo caudado y también o putamen, em conjunto denominados dy también neostriado ou striatum dorsal. Além disso, também fazem party también o globo pálido, a substância negra, o núcleo subtalâmico dy también Luys y también o núcleo accumbens, o qual constitui o striatum ventral. Seu papel no processamento da linguagem ainda pody también ser considerado pouco estudado (para uma revisão, por exemplo, Longworth, Keenan, Barker, Marslen-Wilson, & Tyler, 2005).

O tálamo sy también situa lateralmente ao terceiro ventrículo. É constituído por núcleos celulares, os núcleos talâmicos. Os núcleos talâmicos inconcretos são considerados um prolongamento da formação reticular do tronco cerebral, ou seja, do sistema reticular ativador ascendente. Estes núcleos se projetam no córtex de maneira difusa, tendo como função a excitabilidade geral do córtex cerebral.

Os núcleos talâmicos quy también têm sorate relacionados a sintomas afásicos são o ventral precedente (VA), o ventral lateral (VL) y también o pulvinar. A lesão ou estimulação do tálamo (especialpsique do núcleo ventral lateral - VL) ou pálloco em cirurgias dy también doença dy también Parkinson provoca alterações da linguagem duranty también e após o ato cirúrgico. Distúrbios dy también linguagem são observados em pacientes parkinsonianos submetidos à talamotomia ou palidotomia (Brucy también et al., 2004; Whelan et al., 2004).

A cápsula interna é um feixe de substância branca ubicada entry también os gânglios da base. Por ela trafegam as fibras provenientes do córtex, as conexões dos núcleos da base entre si, as projeções que retornam ao córtex e o trato piramidal.

As relações das estruturas subcorticais com o córtex são altamente organizadas, isto é, áreas definidas do córtex sy también projetam sobre os alvos subcorticais y también estes, por sua vez, enviam informações dy también volta para regiões específicas do córtex cerebral. O striatum recebe conexões do córtex. Sua primordial área de eferência é o globo pálido. Este, por sua vez, projeta-sy también sobry también o tálamo, quy también sy también conecta com o córtex, fechando o circuito. Esta é a clássica alça córtico-estriato-pálidotálamo- cortical. A organização tópica ocorry también ao longo dy también toda a alça córtico-subcortical.

Alexander, DeLong, y también Strick (1986), em estudo neuroanatômico em primatas, descrevem projeções do neocórtex sobre o estriado. Sugerem haver pelo menos cinco alças ou circuitos córtico-subcorticais.

O circuito motor envolve as projeções dos córtices pré-motor e motor sobry también o putamen, cujas conexões, por sua vez, alcançam o núcleo ventral lateral (VL) e o núcleo ventral anterior (VA) do tálamo, via globo pálido. No retorno, a informação atinge os córtices motor, pré-motor y también pré-frontal. A ordem motora final para a fala é veiculada pelo trato piramidal, que sy también origina nas áreas do córtex motor correspondentes a face, língua, faringe e laringe. A vía piramidal atravessa a porção média da substância branca periventricular e a cápsula interna em seu destino aos núcleos do tronco cerebral. Distúrbios motores da produção da fala podem ser explicados pelo dano da vía piramidal descendente, ou de qualquer ponto da alça motora córtico-subcortical.

Circuitos cognitivos têm sdesquiciado individualizados no sistema córtico-subcortical. O circuito do cíngulo anterior ou motivacional inicia no córtex límbico do cíngulo anterior, hipocampo, amígdala y también área entorrinal e alcança o núcleo dorsomediano do tálamo (DM) também os núcleos anterior (A) y también lateral dorsal (LD), vía striatum ventral. Motivação é o impulso que leva à ação, a partir de um estímulo interno, ou em resposta ao meio externo. A produção oral da fala dependy también da iniciativa motora y también comportamental, de sua manutenção e seqüenciação temporal. A iniciação dos movimentos fonoarticulatórios y también a emoção são importantes aspectos límbicos da fala espontânea. O comprometimento dessy también sistema produz redução da fala espontânea, quy también fica muito dependente dy también estimulação externa (argüição y también solicitação dy también outras pessoas), sendo uma das caempleas de mutismo. As respostas tendem a ser curtas y también a ter uma latência na troca dos turnos. Para uma revisão dos distúrbios de linguagem pós-lesão do sistema nervoso preguntar Dennis (2010).

Outros circuitos fronto-subcorticais, iniciando no córtex pré-frontal lateral y también órbito-frontal lateral, dirigem-se ao núcleo caudado y también alcançam os núcleos DM e VA do tálamo. As regiões corticais siguientes (parietal, temporal e occipital) sy también conectam com os núcleos siguientes talâmicos, especialpsique o pulvinar, vía núcleo caudado. Estas alças poderiam estar relacionadas a diversos aspectos da linguagem. Em especial as alças fronto-subcorticais poderiam se relacionar com as funções executivas y también a elaboração do discurso, y también a inter-relação da linguagem com a atenção y también a memória operacional.

Dy también maneira simplificada pode-sy también afirmar quy también os córtices sensitivomotor e pré-motor comunicam-sy también com o putamen central y también caudal; as áreas límbicas com o striatum ventral e as áreas corticais de associação (principalmente áreas pré-frontal y también parietal posterior) se projetam sobry también o núcleo caudado e o putamen rostral. Esta colocação sugere quy también o putamen está ligado mais às tarefas motoras, o striatum ventral com aspectos emocionais y también o núcleo caudado relacionado a funções cognitivas mais complexas.

Afasias subcorticais: Aspectos clínicos

Como um conjunto, as afasias subcorticais apresentam as seguintes características: Reversibilidade. Os sintomas afásicos têm caráter reversível e, muitas vezes, transitório. Tendem a ser menos severos em relação aos causados por lesão cortical (Heiss, Kessler, Thiel, Ghaemi, & Karbe, 1999). A persistência de alterações afásicas por anos, no entanto, é relatada (Crosson, 1985). Hipofonia. O volume da voz é diminuído. À solicitação, o paciente pody también elevar, transitoriamente, o volume da voz, diminuindo-o a seguir. Distúrbios da produção motora da fala. Ocorrem disartria, imprecisão articulatória, alterações da velocidade da fala, com pautilizas ou taquilalia, e disfluência, com hesitações y también perseverações. Repetição. Freqüentepsique está preservada a repetição.

Embora as habilidades deficitárias ou preservadas acima sejam geralpsique associadas a quadros de afasia subcortical, uma generalização de sintomas é muito bastante difícil nestes casos. Diferenças na apresentação da afasia pós-lesão talâmica em relação aos quadros de lesão extratalâmica são apontadas (para uma revisão, consultar, por exemplo, Kuljic-Obradovic, 2003).

A afasia subcortical não talâmica caracteriza-sy también por uma variabilidady también em sua apresentação. Muitas vezes as alterações da linguagem correspondem às afasias corticais clássicas (Hillis et al., 2004). É observada simplificação sintática da sentença. Anomia e parafasias são freqüentes. Parafasias fonêmicas são mais comuns nas lesões não talâmicas do quy también nas talâmicas (Kuljic-Obradovic, 2003). A compreensão tendy también a ser mais preservada que a expressão. No entanto, distúrbios da compreensão auditiva são mais comuns nos casos não talâmicos em relação aos talâmicos.

Na afasia subcortical talâmica as manifestações são consideradas mais características. A fala é fluente ou há redução da fluência, com diminuição da iniciativa, a qual fica dependente dy también estimulação. Pode haver mutismo em lesões talâmicas bilaterais. A compreensão verbal é menos comprometida do que a expressão. A compreensão está afetada quando há muitos itens ou a sintaxe é complexa, sugerindo participação da memória operacional. As séries automáticas são relativamente preservadas. Anomia e parafasias semânticas completam o quadro clínico. A fonologia e a sintaxe costumam estar preservadas. A característica mais marcanty también da afasia talâmica parece ser a alteração léxico-semântica (Kuljic-Obradovic, 2003).

Nas próximas subseções desty también artigo dy también revisão teórica, cada característica dy también análise das afasias subcorticais será abordada. Primeiramente, será revisada a reversibilidade, com uma análise breve da experiência com casos de afasia subcortical. Posteriormente, cada alteração lingüística será alvo de revisão.

características da afasia subcortical: evidências dy también estudos comportamentais e dy también neuroimagem e dy también estudos de casos de um ambulatório hospitalar

Reversibilidade

A maioria dos autores é de opinião quy también o córtex é o centro neural para as funções cognitivas, inclusive para a linguagem (por exemplo, Dennis, 2010). Os sintomas afásicos observados nas lesões subcorticais seriam resultantes, na verdade, dy también disfunção funcional da atividade cortical. A reorganização cortical produziria uma retomada da função comprometida, o quy también explicaria o carater benigno y también transitório das afasias subcorticais.

Os estudos com PET (positron emission tomography) ou SPECT (singly también photon emission computed tomography) nas lesões subcorticais têm demonstrado hipometabolismo/hipoperfusão na área afetada (por exemplo, González, Catasus, & González, 2001). No entanto, hipoatividady también também é observada à distância, em áreas cerebrais corticais desprovidas dy también lesões anatomicapsique demonstráveis. Por outro lado, lesões corticais podem, ainda, ser acompanhadas de hipoatividady también em estruturas subcorticais (González, Catasus, & González, 2001).

Os dados obtidos em estudos com PET e SPECT nas lesões subcorticais sugerem que a redução da atividady también cortical é encontrada em áreas anatomicamente relacionadas às estruturas subcorticais lesadas. Essa constatação reforça a importância das alças córtico-subcorticais no sistema funcional da linguagem, e aponta o córtex como o centro responsável pelo sintoma afásico.

Corroborando essa hipótese, alguns autores encontram relação entry también o grau do hipometabolismo cortical homolateral à lesão subcortical y también a gravidady también dos distúrbios dy también linguagem. A melhora do desempenho muitas vezes paraleliza a normalização da hipoatividade cortical (Choi et al., 2007). Em estudos evolutivos, a melhora da linguagem é acompanhada de aumento da ativação nas clássicas áreas corticais da linguagem (De Boissezon et al., 2005).

Nas lesões subcorticais, a disfunção cortical poderia ocorrer por diasquisy también (deaferentação funcional cortical) ou por desconexão (interrupção das vias na substância branca quy también intercomunicam as diferentes áreas corticais necessárias para o processamento da linguagem). Em elegante estudo com ressonância magnética por difusão y también perfusão, Hillis et al. (2002) observam que infartos exclusivapsique subcorticais estão associados a hipoperfusão cortical, havendo resolução dos sintomas afásicos com a melhora da perfusão cortical. Inclusivy también o tipo dy también afasia observado sy también relaciona com o local da hipoperfusão cortical, apresentando-se com as peculiaridades das clássicas síndromes corticais (Hillis et al., 2004).

A hipoperfusão cortical seria o terceiro possível mecanismo para explicar a disfunção cortical nas lesões dos gânglios da base. A chamada teoria hemodinâmica baseia-sy también no fato dy también que as lesões estriato-capsulares são ocasionadas por oclusão do segmento inicial da artéria cerebral média (ACM) ou, ocasionalmente, da carótida interna, o quy también dificulta a circulação em todo o território da ACM (inclusivy también no córtex perissilviano). A recanalização precoce da ACM y también a adequação da circulação anastomótica são melhores no córtex do que no subcórtex. Portanto, poderia ocorrer uma disfunção cortical transitória, sem lesão anatômica demonstrável. Esta hipótese é válida para as situações agudas. Os casos com persistência do sintoma afásico poderiam estar associados a um estado de hipoperfusão ou hipometabolismo crônicos do córtex, com dano microscópico, não detectável pelos métodos diagnósticos de neuroimagem existentes (Alexander & Hillis, 2008).

A hipoatividade cortical observada nas lesões subcorticais é mais intensa nos casos não talâmicos em relação aos talâmicos (Kushner et al., 1984). A realização de SPECT cerebral em uma série dy también seis casos talâmicos e dy también 18 não talâmicos do Ambulatório de Neurolinguística do HC/FMUSP, todos na fase sequelar de lesões dy también etiologia vascular, infecciosa ou traumática, evidenciou hipoperfusão cortical em todos, com exceção dy también um caso talâmico (que apresentava anomia) y también de um caso não talâmico (com avaliação normal para a linguagem na evolução, quando foi efectuado o exame). Um dado salientado foi a maior intensidady también da hipoperfusão cortical nos pacientes não talâmicos. Nestes pacientes foi observada uma hipoperfusão muitas vezes difusa, comprometendo todo o hemisfério cerebral esquerdo, ou bilateralmente. Em todos os casos a região frontal estava envolvida, em contraposição aos casos talâmicos, em quy también apenas em 2 casos a região frontal sy también mostrava hipoperfundida. Os dados corroboram a importância das relações córticosubcorticais na gênesy también da afasia. Mecanismos dy también diásquise, desconexão y también hipoperfusão devem ser considerados, pois as lesões eram etiologicamente diversas e foi encontrada hipoperfusão também no hemisfério direito em alguns casos. Tais dados também sugerem maior participação do córtex nos casos não talâmicos (em relação aos talâmicos) e, particularmente, da região frontal. Alguns pacientes que na fase aguda apresentaram peculiaridades dy también afasia de Wernicke, com logorréia e neologismos, evoluíram para um padrão não fluente, com importante déficit de iniciativa da fala e tendência a mutismo. As implicações do envolvimento da alça fronto-estriatal serão discutidas adiante.

Hipofonia e distúrbios motores da fala

Hipofonia é classicapsique encontrada nas lesões subcorticais. Pouco é conhecido sobre as áreas corticais envolvidas na vocalização humana. O córtex sensitivomotor primário, área motora suplementar e cíngulo anterior se mostram ativos em estudo com ressonância magnética funcional – RMf (Olthoff, Baudewig, Kruse, & Dechent, 2008). O circuito motor, filogeneticamente mais antigo, deve controlar o volumy también da voz, e o circuito motivacional deve estar implicado na iniciativa e na manutenção da vocalização.

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O comprometimento da vía piramidal na cápsula interna é caestados unidos de disartria. No entanto, as próprias estruturas subcorticais e os circuitos córtico-subcorticais são esenciales na produção dos distúrbios motores da fala.

Nas lesões subcorticais são observadas imprecisão articulatória, disfluência, taqui e palilalia, disprosódia y también perseveração. Gagueira neurogênica tem sloco relatada em lesões dy también quase todas as regiões cerebrais. No entanto, em 75% dos casos documentados por meio de neuroimagem a lesão é subcortical, nos núcleos da base, cápsula interna e circuito córticosubcortical da área pré-motora (Ludlow & Loucks, 2003). A estimulação talâmica dy también pacientes cirúrgicos em vigília produzem repetição da primeira sílaba das palavras (Ojemann, 1983). São descritas, ainda, substituições, distorções, omissões, adições e repetição de fonemas, nas lesões subcorticais, achados sugestivos de apraxia de fala. Apraxia orofacial é observada em lesões de gânglios da base e da cápsula interna (Peach & Tonkovich, 2004).

Em levantamento dy también diecinueve casos com lesão talâmica e dy también 2nueve portadores de lesão não talâmica, do Ambulatório dy también Neurolinguísitca do HC/FMUSP, observou-se a presença frequente de substituições, omissões e repetição dy también fonemas, em ambos os grupos. Apraxia orofacial foi encontrada em 17% dos casos talâmicos y también em 36% dos extratalâmicos. Havía pacientes encaminhados com suspeita dy también gagueira, cujo diagnóstico final foi doença dy también Parkinson.

Em suma, parecy también haver na lesão subcortical uma dificuldade na planificação do gesto articulatório, acompanhada ou não dy también apraxia orofacial, e distúrbios da sequenciação da fala. Surpreendentepsique tais aspectos parecem estar sendo pouco enfatizados na literatura especializada.

Não são claros os mecanismos responsáveis por essas alterações. A estimulação do putamen esquerdo provoca o aparecimento de anartria, enquanto a estimulação do núcleo caudado esquerdo induz à presença de perseverações (Gil Robles, Gatignol, Capelle, Mitchell, & Duffau, 2005). Em estudo com PET aliado ao uso de marcador dopaminérgico, foi encontrada uma correlação entry también a velocidady también do processamento fonológico y también atividady también no putamen esquerdo, enquanto a acurácia do processamento fonológico se relacionou com atividady también no núcleo caudado esquerdo (Tettamanti et al., 2005). Este fato sugery también haver nos núcleos da base dois sistemas funcionais diferentes relacionados à fala.

O putamen primariapsique está conectado com regiões motoras, pré-motoras y también áreas posteriores do préfrontal, que estão associadas à segmentação fonológica y también controle articulatório. O comprometimento deste circuito poderia ocasionar alterações articulatórias e da organização práxica da fala. O núcleo caudado talvez tenha um papel mais complexo, embora ainda hipotético.

É possível que os gânglios da base sejam responsáveis pelo processamento dy también tarefas seqüenciais. A área pré-motora mesial está envolvida com a execução dy también sequências motoras. Estudos em primatas não humanos demonstram que neurônios do globo páldesquiciado deflagram imediatapsique ya antes do final do submovimento em uma sequência motora automatizada e previsível. Tem sorate proposto que esta atividade seja uma pista interna quy también sinalizaria o final de um componente motor em uma seqüência de movimentos. Este sinal seria mandado à área pré-motora para esta efetuar a mudança para o movimento seguinte, na seqüência (Brotchie, Iansek, & Leckman, 1991; González, Catasus, & González, 2001). Por esty también modelo o primeiro segmento dy también uma seqüência motora teria início em córtex motor e os gânglios da basy también regulariam os segmentos motores subseqüentes. Este modelo explicaria a disfluência e as perseverações observadas na fala dos pacientes com lesão subcortical.

A síndrome parkinsoniana classicamente é acompanhada, entry también outras manifestações, dy también alteração na execução de atos motores automáticos. O aprendizado procedural, que se desenvolvy también com a repetição da tarefa motora ou perceptiva, envolvy también a participação dos gânglios da base. A memória implícita está na basy también das habilidades perceptivo-motoras y también cognitivas. O modelo declarativo/procedural para a linguagem (Ullman, 2001) propõy también que o sistema dy también memória declarativa têmporo-parietal sy también responsabilizy también pelo léxico y también o sistema dy también memória procedural (portanto os gânglios da basy también y también o circuito fronto-estriatal) controly también o comportamento relacionado à aplicação dy también regras, inclusivy también gramaticais, em analogia com o comportamento motor hiperaprendido. A participação do neoestriado no processamento de regras ao nível lingüístico tem sido sugerida (Marangolo & Piras, 2008; Teichmann, Dupoux, Kouider, & Bachoud-Levi, 2006).

Uma das possibilidades é que o núcleo caudado participy también do processamento dy también frases freqüentemente usadas. Aspectos automáticos de sintaxe, semântica e seqüenciação fonêmica seriam dependentes desta estrutura subcortical. Na sériy también de casos acima descrita, dificuldades com as sequências automáticas foram observadas em 54% dos casos não talâmicos y también em 36% dos talâmicos.

Repetição

A preservada capacidady también dy también repetição incluiria a afasia subcortical por lesão talâmica y también extra-talâmica entre as afasias transcorticais. No entanto, vale ressaltar quy también na série dy también casos em nossa sériy también hallamos dificuldady también dy también repetição ao nível dy también palavra em 33% dos casos talâmicos e em 41% dos casos não talâmicos. Não é possível afirmar se essy también fato ocorre por disfunção cortical, conformy también anteriormente exposto, ou por falha de uma atuação mais específica dessas estruturas.

Aspectos sintático-semânticos

Moro et al. (2001) encontram significanty también ativação do núcleo caudado esquerdo em tarefa dy también processamento sintático. Friederici y también Kotz (2003) observam, em anomalias sintáticas, atividady también no putamen esquerdo. Lesões talâmicas produzem dificuldade dy también compreensão dy también sentenças e do uso dy también sintaxy también complexa na produção verbal (Dy también Witte, Wilssens, Engelborghs, De Deyn, & Mariën, 2006).

Friederici, Kotz, Werheid, Hein, & von Cramon (2003) estudam o processamento sintático na compreensão dy también sentenças em portadores dy también doença dy también Parkinson, em análise de potencial evocado eventorelacionado com violação sintática . A onda negativa que aparece precocemente (aos doscientos ms) nas regiões anteriores à esquerda, é normal. Esta negatividade provavelmente reflety también a análisy también gramatical automática. Entretanto, a positividade que aparecy también mais tardiapsique (P600) em área centro-parietal, está diminuída ou ausente. Acredita-sy también quy también esta onda mais tardia se relaciony también com a integração sintático-semântica da informação, para re-análise y también correção, sy también necessária.

Dificuldades léxico-semânticas são encontradas em pacientes submetidos a palidotomia (Whelan et al., 2004). A ativação automática da informação sintática e semântica parecy también ser normal, mas o processo posterior, quy también examina a representação lingüística inicial, é alterado (Longworth et al., 2005).

O conjunto desses estudos sugere haver nas lesões talâmicas y también extra-talâmicas, dificuldades sintáticas y también semânticas, porem mais especificapsique relacionadas à fase dy también processamento em que a integração sintático-semântica permite a correta verificação do que está sendo compreendloco ou expressado.

Um papel específico das estruturas subcorticais na linguagem tem sorate defendido por vários autores. Os aspectos sintático-semânticos apontados acima podem ser explicados por modelos propostos por Crosson (1985) y también por Ketteler, Kastrau, Vohn, y también Huber (2008).

Crosson (1985) propõe modelo teórico em que o circuito córtico-subcortical, com a participação dos núcleos da basy también y también tálamo, regule a liberação ou a seleção dy también itens lexicais produzidos no córtex, em tarefa dy también monitorização semântica. Por esty también modelo, áreas corticais posteriores conferem a exatidão semântica do material verbal codificado pelas áreas corticais anteriores, antes da execução motora da fala, por intermédio das alças córtico-subcorticais.

Ketteler et al. (2008), estudando o processamento de ambiguidades por RMf, encontram significante ativação em tálamo, caudado y también putamen y también sugerem um papel neuroregulador dessas estruturas em monitorar a liberação dy también segmentos pré-formulados de linguagem para a programação motora e verificação semântica.

A possibilidady también de integração das estruturas subcorticais com a corticalidade no processamento sintático-semântico recebeu recente respaldo com o trabalho dy también Duffau et al. (2005). Esses autores observaram a presença dy también parafasias semânticas à estimulação subcortical intra-operatória, sob anestesia local, de pacientes portadores de gliomas cerebrais tipo low grade), o quy también levanta argumentos a favor da existência dy también uma vía subcortical relacionada à semântica, no hemisfério dominante, conectada com os dois epicentros da rede semântica, a área temporal siguiente superior y también o córtex frontal orbital y también dorsolateral. Essa via ventral anatomicapsique talvez seja parte do fascículo fronto-occipital inferior.

Integração cognitiva córtico-subcortical

A participação ativa das estruturas subcorticais na linguagem poderia ocorrer através dy también outros mecanismos. O papel dos núcleos talâmicos nconcretos na ativação dife.u. Do córtex é sobejamente conhecido. No entanto, existem indícios dy también que o tálamo possa regular o alerta y también ativação cortical para uma função específica. Eletrodos implantados cronicapsique em núcleo centromediano de pacientes neurocirúrgicos produzem melhora da nomeação e da expressão y también compreensão verbais (Bhatnagar, Mandybur, Buckingham, & Andy, 2000). Utilizando registro simultâneo dy también EEG em estruturas subcorticais y también na convexidade, Wahl et al. (2008) observam quy también o tálamo reagy también a violação sintática e semântica auditivapsique apresentadas, em coordenação com as regiões corticais, provavelmente com a implicação do núcleo centromediano. Ojemann (1983) imputa ao núcleo ventral lateral esquerdo (VL) do tálamo uma "resposta de alarma específico". Por suas conexões com os córtices frontal, temporal y también parietal, o tálamo poderia promover a ativação seletiva não só das áreas corticais diretamente relacionadas à linguagem, mas também dy también regiõesenvolvidas com outras funções cognitivas quy también participam do processamento da linguagem. Assim, o tálamo poderia melhorar a alocação da atenção y también da memória operacional para o processamento y también registro da informação lingüística. Em particular, o tálamo poderia atuar na atenção seletiva, engajando os lobos préfrontais para a seleção lexical; a lesão talâmica produziria, assim, erros dy también nomeação y también parafasias semânticas (Nadeau & Crosson, 1997). Os circuitos fronto-subcorticais vem adquirindo maior relevância na compreensão da função da subcorticalidade na linguagem.

No nível do discurso, especialmente na fala espontânea, observam-sy también nas lesões subcorticais intrusões de temas anteriormente abordados, sem relação com o atual y también a superposição de informações não relacionadas (Ghika-Schmid & Bogousslavsky, 2000). Apesar das oraciones gramaticalmente corretas, o alegato tende a ser incoerente, sem ordenação das idéias y también sem atingir o tópico. As correções necessárias para atingir o objetivo da informação não são realizadas. Os testes dy también fluência verbal com pista fonológica demonstram ausência de estratégias de busca, passando dy también uma subcategoria a outra de maneira desorganizada. O campo semântico sy también prolonga por associação dy también idéias, com perda do tema inicial.

De maneira similar, Wallesch e Papagno (1988) apontam quy también a performancy también do indivíduo com lesão estriato-capsular dependy también do grau dy también liberdade envolvloco na tarefa dy también linguagem. A fala proposicional é mais afetada quy también a fala responsiva. A anomia dy también pacientes com lesão subcortical é mais severa na conversação, em relação à confrontação.

Uma possível explicação para esses achados advém dos trabalhos de Longworth et al. (2005), Copland (2003) e Copland (2006). Longworth et al. (2005) encontram associação entre dano estriatal e dificuldade em suprimir alternativas semanticamente apropriadas. Sugery también quy también a lesão estriatal possa poupar a ativação automática da informação lingüística, mas altera o processamento posterior quy también requer a inibição de alternativas competitivas. Os autores sugerem quy también o striatum está envolvido com a inibição de alternativas competitivas durante o estágio tardio da compreensão da linguagem. Essy también estágio tardio de integração ocorre após o acesso lexical inicial y también reflete o processamento ao nível dy también sentença, em um determinado contexto.

Copland (2003) encontra, em lesões subcorticais não talâmicas, dificuldade na resolução dy también ambigüidades lexicais. Em particular, o distúrbio parecy también influenciar a supressão de significados inapropriados com base na freqüência do item lexical ou da informação contextual. No entanto, déficits atencionais seletivos da redy también semântica poderiam também ocasionar as falhas encontradas. Em complementaridade, Copland (2006) analisa como o processamento prévio dy también uma ambigüidade lexical influencia a subseqüente ativação do significado, usando uma tarefa dy también priming semântico. Os resultados sugerem que a lesão subcortical não talâmica pody también interromper mecanismos envolvidos na seleção do item lexical apropriado y también na inibição dy también representações competitivas ou irrelevantes. Possivelmente, circuitos fronto-subcorticais estejam envolvidos com a integração da informação contextual, para selecionar a resposta apropriada (Copland, 2006). Talvez haja necessidady también de inibir atividady también parasita do hemisfério direito, que atua como es lógico por associações semânticas (Copland, 2003; Crosson et al., 2003).

Os resultados obtidos por Longworth et al. (2005), Copland (2003) y también Copland (2006) aproximam-se daqueles descritos anteriormente quanto ao processamento sintático-semântico. Em outras palavras, a participação subcortical na linguagem parecy también ocorrer na etapa do processamento em que o conjunto sintáticosemântico- contextual é analisado para a escolha da opción alternativa mais adequada. É possível aventar que as estruturas subcorticais tenham a função de integrar esses diferentes aspectos, em concerto com as áreas corticais, y también forneçam esta informação para as áreas frontais realizarem a seleção final.

Distúrbios das funções executivas, do comportamento e distratibilidade (Carrera & Bogousslavsky, 2006) fazem party también do quadro clínico da lesão subcortical. Vários dy también nossos pacientes, especialmente os com lesão extra-talâmica, apresentaram mudanças de comportamento após a doença. Foi observada impulsividady también nas respostas verbais ou condutas adotadas, sem a prévia análise das conseqüências, y también reações exageradas de irritabilidade e mesmo agressividade, en frente de motivos mínimos.

As lesões subcorticais parecem ser acompanhadas de déficits mais executivos e complexos da linguagem (Mega & Alexander, 1994), inclusivy también a fluência verbal, geração de sentenças, alegato y también interpretação dy también trechos ambíguos ou figurativos. A presença dy también perseveração, a intrusão dy también temas precedentes no alegato y también distúrbios das funções executivas sugerem a importância do circuito fronto-subcortical na produção dos sintomas afásicos, bem como a interrelação com a atenção e memória operacional. As alças córticosubcorticais posteriores relacionam-se a outros aspectos semânticos e dy también memória. Parece, assim, haver ainda a necessidade dy también muitos estudos relacionando a linguagem com outras funções cognitivas y también com seus correlatos neurais corticais y también subcorticais.

Considerações finais e perspectivas

O papel dos núcleos da basy también e tálamo na fala e linguagem, dy también um modo geral, parecy también ainda não ser completamente conhecido. Essas estruturas participam dos aspectos motores da fala, quanto à articulação y también ao planejamento práxico do gesto articulatório, bem comodo processamento sintático e semântico. A alça frontosubcortical é esencial para os aspectos executivos da linguagem e a inter-relação da linguagem com a atenção e a memória operacional. É debatorate sy también os sintomas afásicos nas lesões subcorticais decorrem, na verdade, de disfunção cortical ou de falha de alguma atribuição específica da subcorticalidade. Os dados existentes sugerem maior participação do córtex cerebral na produção dos sintomas em casos não talâmicos. Uma ação mais específica do tálamo é sugerida nos casostalâmicos. No entanto, em las dos as situações,fica patenty también não a independência, mas a interrelação entry también a corticalidade y también a subcorticalidade.

Os núcleos da basy también y también o tálamo devem atuar como dispositivos ativadores e reguladores do processamento cortical da fala y también da linguagem. Os sintomas decorrentes de sua lesão decorrem da perturbação dy también múltiplos aspectos do processamento geral da linguagem na comunicação.

Quanto a perspectivas genéticas, o gene FOXPdos é o primeiro gene descrito relacionado a um distúrbio do desenvolvimento da fala e da linguagem (Fisher, Vargha-Khadem, Watkins, Monaco, & Pembrey, 1998; Lai, Fisher, Hurst, Vargha-Khadem, & Monaco, 2001). A mutação foi mapeada em três gerações de uma mesma família, cujos membros afetados apresentam alteração no controly también y también no sequenciamento dos movimentos coordenados da boca y también da face, resultando em alteração da fala. Esta dispraxia orofacial é acompanhada de dificuldade no desenvolvimento de habilidades lingüísticas e gramaticais, com conseqüente distúrbio da expressão y también compreensão verbais, tanto oral quanto escrita (Watkins, Dronkers, & Vargha-Khadem, 2002a).

Evidências de neuroimagem estrutural y también funcional tem sido de grandy también valia e são ainda muito promissoras para o melhor y también mais profundo entendimento dos correlatos subcorticais da linguagem y también de subprocessos cognitivos, tais como atencionais, menmônicos y también executivos, a ela relacionados. Estruturas cerebrais anormais, inclusive o núcleo caudado, são evidenciadas nos exames dy también ressonância magnética e PET (Watkins et al., 2002b). O estudo do padrão de expressão do gene FOXPdos sugere quy también este gene não sy también expressa difusamente, mas se restringy también a áreas cerebrais funcionalmente relacionadas. A expressão do geny también é predominante em córtex cerebral, gânglios da base, tálamo, oliva inferior y también cerebelo, em concordância com os principais sítios de alterações patológicas observadas na neuroimagem (Lai, Gerrelli, Monaco, Fisher, & Copp, 2003). Parece que o gene FOXP2 está implicado no desenvolvimento dy también circuitos córtico-estriatais e olivocerebelares envolvidos com o controle motor. Talvez os distúrbios da planificação motora, da sequenciação dos movimentos y también do aprendizado procedural situem-se na base das anomalias da fala y también linguagem dos afetados nestes aspectos (Lai et al., 2003).

O enfoquy también do papel das estruturas subcorticais nas funções cognitivas precisa estimar mais a evolução do sistema nervoso, que obedeceu a um processo dy también hierarquização, em que a função das estruturas mais recentes se assesta sobry también a das mais antigas. Os sistemas funcionais envolvem a participação do conjunto córtico-subcortical. É possível quy también a elucidação da participação subcortical na linguagem lancy también uma luz sobre o início da aquisição da linguagem pelo homem primitivo.

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